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sábado, 16 de febrero de 2008

Plotopteridos: Una convergencia sorprendente y muy especial

La convergencia en la evolución es común. Por ejemplo, la forma fusiforme de ictiosaurios y cetáceos similar a la original de los peces, aunque goza de algunas diferencias propias de la distancia filogenética entre los organismos. Un ictiosaurio o un delfín por más que lo asemejen no son peces y siguen siendo un reptil o un mamífero si se les observa más profundamente. Además de este ejemplo clásico de texto hay muchos muchos más unos más sutiles otros más espectaculares.
Uno de los que a mí me parece espectacular es el de los Plotopteridae, una familia de aves extintas que ha sido bautizada como los pingüinos del Hemisferio Norte. Los pingüinos actuales y los géneros extintos poseen una rica historia fósil reportada solo en el Hemisferio Sur y al igual que hoy sus registros terciarios provienen de lugares con presencia de pingüinos hoy en día: Sudáfrica, Nueva Zelanda, Chile, Argentina y lo más meridional Perú.
Nunca se ha reportado un fósil de pingüino en el Hemisferio Norte, sin embargo, existen sus contrapartes modernas y sus contrapartes fósiles. Las primeras son los álcidos (familia Alcidae, Orden Charadriiformes -gaviotas, gaviotines, playeros, chorlos-) que al contrario de sus sureños compañeros si son capaces de volar, sin embargo, fue el parecido entre estas aves en particular con el gran Alca (Pinguinus impennis), incapaz de volar, lo que le dío el nombre de pingüinos a las hasta entonces aves llamadas pajaros bobos o niños. En 1844 esta ave fue extinta por el uso de su grasa de donde provenía el uso de la palabra gaélica penwyn.
Las contrapartes fósiles fueron mencionadas por primera vez por Howard en 1969 y correspondían a fósiles hallados en el Mioceno temprano de California en particular, un coracoide que presentaba fuertes semejanzas con los de los anhingas y cormoranes, pero que sin embargo, en la estructura general era muy similar a la de las aves buceadoras como los alcas y pingüinos.

Figura 1: coracoide tipo de Plopterium joaquinensis

De estas formas fundó la especie Plotopterum joaquinensis, afirmando que aún con las similaridades establecidas con alcidos y pingüinos era muy probable que este nuevo Pelecaniforme (orden de los pelícanos, cormoranes, piqueros y alcatraces) fuera un buceador pero imposible establecer si había perdido completamente la capacidad de volar ya que el coracoide es casi indeferenciable entre los alcas que hoy vuelan y los que no como el gran Alca.

Sin embargo lo fragmentario del fósil (fig. 1) hizo pasar el descubrimiento casi en forma desapercibida.

Posteriormente, Olson (1979) reportó más fósiles de Plotopteridae mucho más completos y que confirmaban las sospechas iniciales de Howard llegando a la portada de la prestigiosa Science. Elementos sencillos así como esqueletos asociados le llevaron a Olson a fundar 3 géneros (incluyendo Plotopterum el más pequeño de la familia) y reconocer que debían existir por lo menos 5 especies, todas del Oligoceno tardío al Mioceno temprano revelando una diversidad sorprendente de la familia más aún cuando sus registros se reportaban del estado de Washington, seis localidades en Japon más el original de Howard de California, es decir una expansión geográfica igualmente sorprendente.

A excepción del ejemplar original de P. joaquinensis, el tamaño de estas aves era equiparable a los pingüinos más grandes actuales (Aptenodytes) o a los gigantes extintos (2 metros del pico a la cola) como en la figura 2. Sin embargo, al igual que algunos pingüinos gigantes desaparecen para el mioceno temprano (algunos porque las formas como Spheniscus urbinai y S. megaramphus de Perú y Chile se registran aún para el Mioceno tardío y estas son cerca de un 25% más grande que las formas actuales de Spheniscus, también Pygoscelis grandis de Chile es una especie de gran tamaño del porte de un Pingüino rey -Aptenodytes patagonica-, sin embargo, estas especies de la costa pacífica de Sudamérica deben considerarse grandes no necesariamente gigantes).


Figura 2: Plotopterido de gran tamaño (portada Science)

Simpson propone como hipótesis que estas aves habrían desaparecido en el Hemisferio Norte al igual que sus contrapartes del Hemisferio Sur (en particular, las formas grandes de Nueva Zelanda) por la desventaja ante las marsopas y focas que se habrían hecho del nicho para gigantes endotermos en ambos extremos del planeta.

Osteológicamente el húmero de los Plotopteridos es muy similar al de los pingüinos (fig. 3) el tarsometatarso no es tanto (fig. 4) pero, aunque es corto como el de los pingüinos los metatarsales están muy fusionados como es normal en las aves (como las formas fósiles de pingüinos de Patagonia como Palaeospheniscus, no así en las formas modernas como Spheniscus donde los metatarsales son distinguibles).




Figura 3: Húmeros de a) Anhinga, b) Gran Alca, c)Plotopterido, d) Pingüino


Figura 4: Tarsometatarsos de a) Anhinga, b) Plotopteridae, c) Pingüino

Esta convergencia en el húmero se explica para aves adaptadas al vuelo submarino y todo podría quedar explicada por una bonita convergencia dado un nicho afín a los pingüinos en el Hemisferio Sur y a los Plotopteridae en el Hemisferio Norte.

Sin embargo, no todo es color de rosa en los tortuosos caminos de la filogenia animal...

Mayr (2005) menciona que es muy probable que los Plotopteridae dentro del clado Suloidea formen el clado hermana de Spheniscidae (chan!) y que las comparaciones hechas anteriormente solo hablan de comparaciones con las formas actuales de Pingüinos no así con las abundantes formas fósiles, que, como habran notado más arriba tuve la delicadeza de mencionar (contrasten por ejemplo la figura 4 y la 5).


Figura 5: Tarsometatarso de Palaeospheniscus sp. pingüino fósil del Mioceno temprano de Sudamérica

Más aún Mayr menciona que nadie ha tenido la delicadeza de mirar más allá del húmero a las similaridades por ejemplo, en el esqueleto axial.

Siete caracteres son dados por el autor para afirmar un clado Spheniscidae + Plotopteridae mientras ocho caracteres afirman la inclusión de los Spheniscidae dentro de los Pelecaniformes en especial formando una asociación junto a los Plotopteridae formando el clado hermana de Suloidea (piqueros -sulidae-, cormoranes -phalacrocoracidae- y anhingas -anhingidae-).

Esto provocaría la disolución del orden Pelecaniformes, por la pérdida de su caracter monofilético, lo cual ya era sostenido en algunos estudios moleculares previos.

Todos los caracteres de los Pelecaniformes no hallados en los Spheniscidae (pingüinos) son argumentados por Mayr como ausentes por Paedomorfosis o Neotenia el mecanismo por el cual caracteres juveniles son conservados en el adulto (por ejemplo, en el humano la posición del foramen magnum es la misma que la que otros primates solo presentan a temprana edad), esto podría quizás explicar la baja fusión de los metatarsales en los pingüinos actuales, quizás más pedomórficos que sus formas paleógenas!!!!!.

El trabajo de Mayr y los Plotopteridae nos muestran lo que debe siempre prestarse atención ¿cuánto es convergencia y cuánto es una apomorfía?. Más aún el estudio de la evolución más aún de las relaciones filogéneticas no siempre serán acertadas solo con herramientas moleculares ni siquiera si se combinan rasgos morfológicos mientras no se incluyan los taxas fósiles sobre todo si están extintos como los Plotopteridae.

Hasta la fecha las afinidades de los pingüinos solo habían sido establecidas con incertidumbre en base a morfología y genes a los Procellariiformes (albatros), Gaviiformes (colimbos) y con estudios netamente moleculares a los Ciconiiformes (cigüeñas). La inclusión én el análisis de los Plotopteridae nos demuestra, más allá de si resultan ciertas las relaciones propuestas por Mayr (fig. 6) que en la biología hay que tener toda la evidencia a mano y siempre mucho ojo en cladística a las formas fósiles.

Figura 6. Propuesta de Mayr (2005)


Referencias:

Howard H. 1969. A New Avian Fossil from Kern County, California. The Condor 71(1): 68-69

Mayr, G. 2005. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics 43(1): 67-71

Olson S. 1979. Fossil Counterparts of Giant Penguins from the North Pacific. Science 206: 688-689

5 comentarios:

Pabluratops dijo...

Hijue, que cercanos que quedan los pelícanos con los pingúinos! Muy útil tu comporación del foramen humano con la fúsion de los tarsometatarsos de los pingúinos, está muy claro.
Entonces si es así esta convergencia queda casi como un "asunto de familia" los plotópteridos serían casi como los hermanos mayores de los pingüinos.:)

Chévere artículo.Nos puedes hacer un favorzazo a los más legos?Dónde podemos encontrar un glosario de ciertos términos técnicos en español. yo todavía me hago bolas con las sinapomorfias XDD

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

En este caso de comprobarse la tesis de Mayr deja de ser convergencia para convertirse en la sinapomorfía del clado Plotopteridae+Spheniscidae.

Respecto a un glosario mmmm no conozco ninguno en particular, Google siempre ha sido mi ayuda. Veré si puedo hacer algo al respecto.

Gracias por tus comentarios

Pabluratops dijo...

Entonces una convergencia se da cuando se trata de animales con clados distantes entre si...mmmm
por ejemplo la conocida relación : delfin-tiburon-ictiosaurio.

Leí algo de las sinapomorfias en Wikipedia pero todavía está bastante oscuro.¿El término se aplica clados y a características físicas? porque leí que la presencia de pelos en todos los mamíferos es una sinapomorfia que compartimos todos desde un antepasado común.

Lic. Biología dijo...

HOLA AMIGO PS ME LATE TU BLOG LA VDD NOS A SERVIDO DE MUCHA AYUDA, DIGO NOS A POR QUE LO EH RECOMENDADO A UNOS COMPAÑEROS. NOSOTROS ESTUDIAMOS BIOLOGIA Y ESTAMOS CURSANDO EL 6º SEMESTRE Y ESTAMOS LLEVANDO LA MATERIA DE PALEONTOLOGIA Y PS NOS COMPLICAN UN POCO LA EXISTENCIA ESPEREMOS QUE NOS SIGAS AYUDANDO.

CUIDATE SALUDOS

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

gracias que bueno q les sea útil